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Postprocessing phylogenies

Kupczok, Anne (2010) Postprocessing phylogenies.
Dissertation, University of Vienna. Fakultät für Lebenswissenschaften
BetreuerIn: von Haeseler, Arndt

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URN: urn:nbn:at:at-ubw:1-29991.60622.103469-7
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Abstract in English

More and more phylogenetic trees are generated, and it frequently occurs that the inferred relationships contradict each other. In this case, tools are necessary which evaluate the amount of difference between two trees, extract the congruencies of two trees, and combine multiple trees by minimizing the incongruencies. These tools are summarized by the term ``phylogenetic postprocessing''. In this thesis, two aspects of phylogenetic postprocessing are investigated in detail. First, tree distance computations evaluate the amount of difference between two trees. Most measures only take the topological information into account. There are a few measures that additionally focus on the branch lengths of the trees. One of these is the length of the shortest path in the space of weighted trees, also known as the geodesic distance. Here, an exact, but exponential-time, algorithm to compute the geodesic distance is presented. Comparisons with its approximations show that there is a particular path that approximates the geodesic distance well and that can be computed in linear time. Phylogenetic trees can also be tested for being statistically similar or different. Then a topological distance measure can be used as a test statistic where the associated p-value is computed under a null distribution of trees. Discrete tests must ensure that the size of the test is conservative, i.e. the size must not exceed the significance level. We present one example where a test has to be modified to ensure this property. Second, gene trees on overlapping taxon sets can be combined into a so-called supertree. Another possibility is to combine the gene alignments directly, namely, to concatenate the gene alignments into a superalignment and to reconstruct a phylogeny from this long alignment. There is also the possibility to combine the data at a level between superalignment and supertree methods. Simulations of gene alignments along model gene trees allow for the comparison of methods from all three levels. We investigate different settings, e.g. complete or overlapping taxon sets, equal or different substitution parameters or different gene topologies. The results show a good performance of matrix representation methods compared to other supertree and medium-level methods. Furthermore, superalignment is well applicable in the case of differing parameters between genes but is problematic when a high level of incongruence is present among the true gene trees. Additionally to the practical evaluation of supertree methods, theoretical and algorithmic aspects are of interest. Therefore we study different null models underlying supertree reconstruction. We find only the distribution of equally likely splits to behave in an appropriate way if little information is present. In contrast, the distribution of equally likely trees inserts a tree shape bias in split-based supertree methods. This bias can be traced back to the unequal split distribution in the null model. Finally, a supertree can also be defined by minimizing the total distance to the trees in the set, i.e. as a median tree. The majority-rule consensus is described as a median tree method for trees on the same taxon set. For trees on overlapping taxon sets, however, different specifications can be used, namely MR(-)supertrees and MR(+)supertrees. We present algorithms to compute the respective distances in the matrix representation framework. Applying their implementation to simulated data sets shows a clearly better performance of MR(-) compared to MR(+). This discrepancy is likely to trace back to a tree shape bias in MR(+). To conclude, we see that the two aspect of phylogenetic postprocessing, tree distances and tree combination methods, are not independent. Instead, they are linked by the definition of the median tree. Thus our understanding of tree distances influences data combination methods and vice versa.

Schlagwörter in Englisch

Phylogeny / Tree distance / Supertree / Tree space / geodesic distance / MAST Test / Tree combination / Tree shape bias / Majority-rule supertree

Abstract in German

Es werden immer mehr phylogenetische Bäume berechnet. Die berechneten Verwandtschaften zwischen den Arten können sich allerdings widersprechen. In diesem Fall sind Werkzeuge notwendig, welche die Höhe des Unterschiedes berechnen, die Gemeinsamkeiten zweier Bäume extrahieren und mehrere Bäume zusammenfassen indem sie die Unterschiede minimieren. Diese Werkzeuge werden unter dem Begriff ``Phylogenetic Postprocessing'' zusammengefasst. In dieser Arbeit werden zwei Aspekte des Phylogenetischen Postprocessings im Detail untersucht. Zuerst werden Baumdistanzen untersucht. Diese evaluieren den Unterschied zweier Bäume. Die meisten Maße berücksichtigen dabei nur die topologische Information. Allerdings tragen auch die Kantenlängen der Bäume Informationen, da sie z.B. eine Schätzung der Menge an Unterschied zwischen zwei Sequenzen sind. Ein Maß, welches sowohl die Topologie als auch die Kantenlängen berücksichtigt, ist die Länge des kürzesten Weges durch den Raum aller Bäume mit Kantenlängen. Dies ist die geodätische Distanz. Hier präsentieren wir einen exakten Algorithmus um die geodätische Distanz zu berechnen, der in exponentieller Zeit läuft. Vergleiche mit ihren Approximationen zeigen, dass es einen bestimmten Weg gibt, der die geodätische Distanz gut annähert und in linearer Zeit berechnet werden kann. Phylogenetische Bäume können auch daraufhin untersucht werden, ob sie statistisch ähnlich oder unterschiedlich sind. Dabei kann ein topologisches Distanzmaß als Teststatistik verwendet und die assoziierten p-Werte werden unter einer Nullverteilung der Bäume berechnet werden. Bei diskreten Testverfahren, muss allerdings die Testgröße konservativ gewählt werden, d.h. sie darf das Signifikanzniveau nicht überschreiten. Wir zeigen ein Beispiel auf, bei dem ein Test abgeändert werden muss um dies zu gewährleisten. Der zweite Aspekt ist die Kombination von Bäumen oder allgemein phylogenetischen Datensätzen. Genbäume mit sich überschneidenden Artenmengen können zu einem sogenannten Supertree zusammengefügt werden. Eine andere Möglichkeit ist bereits die Genalignments zu kombinieren. Dabei werden die Genalignments aneinandergehangen, d.h. zu einem sogenannten Superalignment kombiniert. Anschließend wird eine Phylogenie aus diesem langen Alignment berechnet. Es gibt auch die dritte Möglichkeit, die Daten auf einer Stufe zwischen Superalignment und Supertree zu kombinieren. Mit Hilfe von Simulationen von Genalignments entlang Modellbäumen können Methoden von diesen drei Stufen verglichen werden. Wir untersuchen verschiedene Parameter, z.B. vollständige oder sich überschneidende Artenmengen, gleiche oder unterschiedliche Substitutionsparameter oder unterschiedliche Gentopologien. Die Simulationen zeigen gute Ergebnisse der Matrix-Representation-Methoden im Vergleich zu anderen Supertreemethoden. Weiterhin ist Superalignment gut geeignet bei unterschiedlichen Parametern zwischen den Genen, aber problematisch wenn es viele Unterschiede zwischen den wahren Genbäumen gibt. Zusätzlich zu diesem praktischen Vergleich von Supertreemethoden sind auch theoretische und praktische Aspekte von Interesse. Daher untersuchen wir die Nullmodelle, die der Supertreerekonstruktion zugrunde liegen. Ein solches Nullmodell ist die Gleichverteilung der Splits, also jeder möglichen Unterteilung der Arten in zwei Mengen. Es stellt sich heraus, dass nur diese Verteilung angemessene Eigenschaften hat, wenn wenig Information vorhanden ist. Ein zweites Nullmodell ist die Gleichverteilung der Bäume. Diese fügt allerdings eine Verzerrung zugunsten bestimmter Baumstrukturen in splitbasierte Supertreemethoden ein. Diese Verzerrung kann auf die ungleiche Verteilung der Splits in diesem Nullmodell zurückgeführt werden. Schließlich kann ein Supertree auch als Median-Tree definiert werden, also als Baum, der die totale Distanz zu allen Bäumen in der Menge minimiert. Der Majority-Rule Consensus wurde als Median-Tree-Methode für Bäume mit gleichen Artenmengen beschrieben. Für Bäume mit sich überschneidenden Artenmengen gibt als allerdings unterschiedliche Ausprägungen, und zwar MR(-)supertrees und MR(+)supertrees. Wir präsentieren Algorithmen um die entsprechenden Distanzen im Matrix-Representation-Framework zu berechnen. Durch die Anwendung ihrer Implementierungen auf simulierte Datensätze sehen wir deutlich bessere Ergebnisse für MR(-) im Vergleich zu MR(+). Es ist naheliegend diesen Unterschied auf eine Verzerrung zugunsten bestimmter Baumstrukturen in MR(+) zurückzuführen. Zusammenfassend sehen wir, dass die zwei Aspekte des Phylogenetischen Postprocessings, also Baumdistanzen und Baumkombinationsmethoden, nicht unabhängig sind, sondern durch die Definition des Median-Trees verbunden. Daher wird unser Verständnis von Baumdistanzen auch die Kombination von Bäumen beeinflussen und umgekehrt.

Schlagwörter in Deutsch

Phylogenie / Baumdistanz / Superbaum / Baumraum / geodätische Distanz / MAST Test / Baumkombination / Baumstruktur-bias / Majority-rule supertree

Item Type: Hochschulschrift (Dissertation)
Author: Kupczok, Anne
Title: Postprocessing phylogenies
Subtitle: tree distances and supertrees
Umfangsangabe: 128 S. : graph. Darst.
Institution: University of Vienna
Faculty: Fakultät für Lebenswissenschaften
Publication year: 2010
Language: eng ... Englisch
Supervisor: von Haeseler, Arndt
Assessor: Wilkinson, Mark
2. Assessor: Huber, Katharina
Classification: 54 Informatik > 54.80 Angewandte Informatik
42 Biologie > 42.10 Theoretische Biologie
AC Number: AC08213380
Item ID: 9865
(Das PDF-Layout ist ident mit der Druckausgabe der Hochschulschrift.)

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