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Herbivore communities and folivory under different reforestation regimes in the montane rainforest zone of southern Ecuador

Adams, Marc-Oliver (2014) Herbivore communities and folivory under different reforestation regimes in the montane rainforest zone of southern Ecuador.
Dissertation, University of Vienna. Fakultät für Lebenswissenschaften
BetreuerIn: Fiedler, Konrad

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DOI: 10.25365/thesis.34981
URN: urn:nbn:at:at-ubw:1-30378.70591.401059-2

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Abstract in English

Based on experimental reforestations in the montane rainforest zone of southern Ecuador, we investigated patterns of arthropod abundance, community composition, and the extent of insect folivory as a function of surrounding habitat and host tree species. We focused on native tree species of potential silvicultural interest (i.e. Meliaceae: Cedrela montana, Malvaceae: Heliocarpus americanus, and Bignoniaceae: Tabebuia chrysantha) and compared young reforestations established within locally characteristic anthropogenic habitat types (i.e. abandoned pasture, successional shrub vegetation, and a plantation of exotic Pinus patula) with treelets from the regeneration stock of adjacent near-natural rainforest. While the main focus was on phytophagous taxa (i.e. Coleoptera, Hemiptera and juvenile Lepidoptera), we also surveyed key predator guilds (i.e. Coleoptera and Araneae). Furthermore, unusually dry weather conditions during the initial surveys allowed a preliminary appraisal of the impact of drought on insect communities in the study region. Overall arthropod abundance was relatively low with the exception of three host-specific Hemipteran species which occurred in high densities on reforestation sites. Habitat-specific patterns of herbivore abundance were for the most part similar across taxonomic orders: The highest densities were observed in near natural forest, followed by reforestations beneath P. patula, on pasture sites, and among secondary shrub vegetation, respectively. Predatory Coleoptera showed a similar response as phytophagous taxa, while spider density varied relatively little between habitats. Among reforestations, habitat structure (e.g. canopy- or ground-cover) and its effect on microclimate, rather than plant species diversity emerged as the primary determinant of the observed patterns. Host tree specific abundances varied significantly as a function of habitat, and in near-natural forest phytophagous taxa tended to be most abundant on H. americanus. Beneath P. patula, on the other hand, densities were highest on saplings of T. chrysantha. Drought was associated with a marked decline in abundance across taxonomic orders, but populations appeared to recover with the advent of more benign climatic conditions. Araneae and phytophagous Lepidoptera larvae, however, showed signs of delayed recuperation. Insect diversity was relatively high on treelets growing in near-natural forest (i.e. phytophagous Coleoptera: 167 observed species; predatory Coleoptera: 90 spp., phyto. Hemiptera: 126 spp., and phyto. Lepidoptera: 101 spp.). By comparison, treelets on reforestation sites typically harbored only about half as many species and considerably less among secondary shrub vegetation. As such, insect species richness across habitats roughly mirrors the pattern already observed for abundance. Among host tree species, communities associated with H. americanus tended to be more diverse, which may have been related to more complex plant architecture. With regard to species composition, the relative impact of habitat and host species varied widely between taxonomic orders. Coleoptera were influenced primarily by habitat. As such, phytophagous beetles formed distinct communities depending on the presence of canopy cover (i.e. pasture sites vs. pine plantation / near-natural forest). By contrast, predatory taxa showed little overlap between the assemblages in near-natural forest and those found among reforestation sites. For Hemiptera and Lepidoptera, community composition was predominantly a function of tree species, which is in agreement with typically greater host specificity among these insect orders. Tree-level alpha-diversity and species turnover between individual sample trees contributed most to overall diversity, which may have been a result of small-scale heterogeneity in topography and soil conditions throughout the study region. Although there was a trend towards overall lower species richness during drought months, salient patterns in species composition seemed to have remained largely unaffected. Contrary to initial expectations, overall leaf area loss was relatively low, but on average higher in near-natural forest (~ 7% of leaf area per tree and survey) compared to saplings on reforestation sites (4-6%), thus reflecting the habitat-specific patterns in herbivore abundance and biodiversity described above. Also unexpected, host-specific folivory did not correspond to the assumed growth-defense trade-off between pioneer and successional species. Instead, leaf damage was highest for the mid-successional T. chrysantha, followed by the pioneer H. americanus and the likewise successional C. montana. Apparently, H. americanus is more strongly protected than originally thought, and the observed pattern would therefore seem to follow an underlying gradient in phytochemical defense. Foraging activity of leaf-cutting ants (Acromyrmex sp.) was largely restricted to saplings of T. chrysantha growing on more open habitat (i.e. pasture and shrub sites), presumably due to higher ground-level temperature during the day. In general, herbivore pressure was highest at the onset of the dry period and seemed to decline in the course of the season.

Schlagwörter in Englisch

Ecuador / reforestation / native tree species / insect herbivores / folivory / abundance / diversity / drought / montane rainforest

Abstract in German

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, Populationsgröße und Artenzusammensetzung von Ar-thropodengemeinschaften in Abhängigkeit von Baumart und umgebendem Habitat innerhalb experimenteller Wiederaufforstungsflächen in der Bergregenwaldzone Süd-Ecuadors zu untersuchen, sowie den durch Insekten verursachten Fraßschaden zu quantifizieren. Der Fokus der Studie lag auf drei autochthonen Baumarten von potentiellem forstwirtschaftlichem Interesse (Meliaceae: Cedrela montana, Malvaceae: Heliocarpus americanus und Bignoniaceae: Tabebuia chrysantha), welche auf für die Region charakteristischen Landnutzungsflächen angepflanzt wurden (d.h. aufgegebenes Weideland, von Büschen und Adlerfarn dominierte Sukzessionsflächen, sowie eine Pinus patula Plantage). Angepflanzte Bäumchen wurden mit artgleichen Individuen aus dem Regenerationsbestand des angrenzenden, naturnahen Bergregenwalds verglichen. Neben den phytophagen Gruppen (d.h. Coleoptera, Hemiptera und juvenile Lepidoptera) als Schwerpunkt der Studie wurden auch prädatorische Taxa erfasst (d.h. Coleoptera and Araneae). Ungewöhnlich trockene Wetterbedingungen während der ersten Phase der Feldaufnahmen ermöglichten überdies eine grobe Einschätzung der Auswirkung von Dürre auf Arthopodengemeinschaften im Untersuchungsgebiet. Im Allgemeinen war die Arthropodendichte vergleichsweise gering mit Ausnahme dreier wirtsspezifischer Hemipteren, welche mitunter in großer Zahl auf Wiederaufforstungsflächen angetroffen wurden. Die untersuchten Herbivorengruppen zeigten weitestgehend ähnliche habitatsabhängige Muster. Die höchste Dichte wurde jeweils in naturnahem Wald beobachtet, gefolgt von Pflanzungen unter P. Patula, auf Weideland und schließlich auf Sukzessionsflächen. Dieses Muster war auch unter prädatorischen Coleoptera erkennbar, wohingegen die Spinnendichte nur relativ geringfügig zwischen den Habitaten variierte. In Bezug auf die Arthropodendichte in Wiederbewaldungsflächen waren die beobachteten Muster offenbar hauptsächlich abhängig von strukturellen Habitatsparamentern (z.B. Kronenschluss oder Bodendeckung) und deren Einfluss auf das lokale Mikroklima; pflanzlicher Artenreichtum hingegen spielte nur eine untergeortnete Rolle. Die Häufigkeit phytophager Insekten auf einzelnen Baumarten war ebenfalls eine Funktion der Umgebung. In naturnahem Wald zeichnete sich H. americanus durch die höchste Herbivorendichte aus, unter P. Patula hingegen T. chrysantha. Vermutlich in Folge einer ausgeprägten Trockenheit und unabhängig von taxonomischer Ordnung war die Arthopodendichte während der ersten Feldphase relativ gering verglichen mit späteren Aufnahmen. In diesem Zusammenhang zeigten Spinnen und phytophage Raupen Zeichen einer langsameren Erholung nach der Dürreperiode. Auf Probebäumen im naturnahen Wald war der Artenreichtum phytophager and prädatorischer Insekten relative hoch (phytophage Coleoptera: 167 erfasste Arten; prädatorische Coleoptera: 90 spp., phyto. Hemiptera: 126 spp., and phyto. Lepidptera: 101 spp.). Im Vergleich dazu wiesen Bäume auf Wiederaufforstungsflächen nur etwa halb so viele Spezies auf und jene auf sekundären Strauchflächen sogar noch weniger. Somit entsprachen die habitatsabhängige Unterschiede in Artenreichtum weitestgehend den bereits für Abundanz beobachteten Mustern. Im Vergleich zu den zwei anderen Baumarten wurden im Allgemeinen mehr Species auf H. americanus gefunden, was vermutlich mit einer komplexeren Wuchs-form zusammenhing. Hinsichtlich der Artenzusammensetzung gab es auffällige Unterschiede zwischen den untersuchten Insektenordnungen in Bezug auf den relativen Einfluss von Habitat und Baumart. Coleoptera-Gemeinschaften waren vor allem eine Funktion der Umgebung. Mit Hinblick auf phytophage Arten zeigte sich eine gewisse Konvergenz in der Artenzusammensetzung zwischen Flächen mit geschlossenem Kronendach (d.h. Kiefernplantage und naturnaher Wald), aber deutliche Unterschiede zwischen diesen und offenem Weideland. Unter den prädatorischen Käfern hingegen gab es charakteristische Waldgemeinschaften, die jedoch nur geringe Ähnlichkeit zu jenen in Wiederaufforstungsflächen aufwiesen. Im Gegensatz zu Käfern, waren Hemipteren und Raupen-Gesellschaften vorwiegend von der Baumspezies geprägt, was durch eine oftmals stärkere Wirtsspezifität dieser Ordnungen erklärbar ist. Der Hauptteil der Gesamtdiversität ergab sich aus der alpha-Komponente sowie aus der Varianz zwischen einzelnen Probebäumen, was vermutlich eine Folge kleinräumiger Heterogenität in Topographie und Bodenqualität des Untersuchungsgebiets war.Obwohl es Anzeichen geringeren Artenreichtums während der Dürreperiode gab, scheint es zu keiner grundlegenden Verschiebung im Artenspektrum gekommen zu sein. Entgegen anfänglicher Erwartungen war der Fraßschaden auf Wiederaufforstungsflächen (4-6% der Blattfläche pro Baum und Aufnahme) im Durchschnitt geringer als im naturnahen Wald (~ 7%). Damit spiegelt das Ausmaß an durch Insekten verursachtem Blattfraß die oben beschriebenen Muster hinsichtlich Abundanz und Artenreichtum in den einzelnen Habitaten wieder. Ebenfalls unerwartet zeigte die Sukzessionsart T. chrysantha das höchste Maß an Fraßschaden, gefolgt von H. americanus (Pionier) und C. montana (Sukzession). Entgegen des anfänglich vermuteten Wachstums-Verteidigungs-Tradeoff zwischen Pionier- und Sukzessionsarten, scheint H. americanus über eine effizientere Verteidigung zu verfügen als ursprünglich erwartet. Somit würde dem beobachteten Muster ein Gradienten in der Stärke der phytochemischen Verteidigung zugrundeliegen. Blattschneiderameisen (Acromyrmex sp.) kamen fast ausschließlich auf offenen Flächen vor (d.h. Weideland und sekundäre Strauchvegetation), was vermutlich mit höheren Temperaturen in Bodennähe in Zusammenhang steht. Auch zeigten die Ameisen eine starke Präferenz für T. chrysantha, wo sie zum Teil erheblichen Schaden verursachen konnten. Im Allgemeinen war der Fraßdruck am Beginn der Trockenperiode am höchsten und nahm im Laufe der Saison bis zum Einsetzen der Regenzeit ab.

Schlagwörter in Deutsch

Ecuador / Wiederaufforstung / einheimische Baumarten / herbivore Insekten / Blattfraß / Abundanz / Diversität / Dürre / Bergregenwald

Item Type: Hochschulschrift (Dissertation)
Author: Adams, Marc-Oliver
Title: Herbivore communities and folivory under different reforestation regimes in the montane rainforest zone of southern Ecuador
Umfangsangabe: III, 148 S. : Ill., graph. Darst.
Institution: University of Vienna
Faculty: Fakultät für Lebenswissenschaften
Publication year: 2014
Language: eng ... Englisch
Supervisor: Fiedler, Konrad
Assessor: Novotny, Vojtech
2. Assessor: Weisser, Wolfgang
Classification: 42 Biologie > 42.91 Terrestrische Ökologie
42 Biologie > 42.75 Insecta
48 Land- und Forstwirtschaft > 48.40 Forstwirtschaft
AC Number: AC12224643
Item ID: 34981
(Das PDF-Layout ist ident mit der Druckausgabe der Hochschulschrift.)

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