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A novel linkage in crustacean Subchela-Type Claws-First description and mathematical modeling of functional principles

Rosensteiner, Bernhard (2013) A novel linkage in crustacean Subchela-Type Claws-First description and mathematical modeling of functional principles.
Diplomarbeit, University of Vienna. Fakultät für Lebenswissenschaften
BetreuerIn: Nemeschkal, Hans
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URN: urn:nbn:at:at-ubw:1-30454.61794.660154-4

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Abstract in English

The postantennular appendages of crustaceans rank morphologically as one of the most diverse and sophisticated structures in the animal kingdom. First of all, are often the anterior walking legs of the thorax of the higher crustacea (Malacostraca) modified to specially qualified grooming-, clasping-, or raptorial legs. That reaches from the simple claws (chelae) of many Malacostaca to the modified forms of pistol shrimps (Alpheidae) and the, through a biomechanically complex mechanism operating, raptorial legs of mantis shrimps (Stomatopoda), where “smasher” and “spearer” types can be distinguished. Despite the fact, that numerous studies in this area have been undertaken, hitherto an exact analysis of the subchelate condition, found in many small crustaceans, is missing. Particularly—and in this work treated topic—it is often the case that in amphipods the first and/or second pereopod pair (gnathopods) of the pereon (thorax) can be equipped with a prehensile subchela. On the basis of the gnathopods of Dikerogammarus villosus it will be shown, that subchelae are highly specialized organs, which are perfectly adaptated for fast grasping, but at the same time, also for firm clasping of objects. A novel mechanism, situated between propodial flexor muscle and dactylus in the subchela, permits theoretically a fast catching and a powerful hold of prey, but also—which has to be especially mentioned for amphipods—secure clasping of the female during the praecopula phase (amplexus). A multidisciplinary approach has been chosen to exactly quantify the biomechanical properties of a subchela, namely the theory of linkages from mechanical engineering has been proven especially applicable. In the past, four-bar linkages have been proven useful in many biomechanical studies, predominantly to investigate the kinematics of fish skulls. Therefore a mathematical model of a subchela could be established, which allowed, besides the analysis of the general kinematic properties of the system, a quantification of the most important anatomical element for the force transmission, a crescent sclerite. Furthermore it will be shown, that the here described mechanism is probably not a novelty within the crustacea, but rather a general design principle of “jackknife-like” raptorial appendages of different arthropod taxa. Equally it will be discussed, to what extent the subchela-mechanism is potentially distributed within the crustacea. Because the subchela-mechanism has despite its surprising simplicity, interesting biomechanical properties, it can be regarded as a classic example of emergence in evolution and therefore the possibility of potential biomimetic applications will be taken into account.

Schlagwörter in Englisch

mechanical linkage / subchela / crustacea / Dikerogammarus villosus / biomechanic

Abstract in German

Die post-antennularen Segmentanhänge der Crustacea gehören morphologisch zu den am unterschiedlichsten und meist differenziertesten Strukturen im gesamten Tierreich. Vor allem sind oft die vorderen Laufbeine des Thorax der höheren Krebse (Malacostraca) zu speziell ausgewiesenen Pflege-, Klammer- oder Raubbeinen modifiziert. Dies reicht von den simplen Scheren (Chelae) vieler Malacostraca bis zu den abgewandelten Formen der Knallkrebse (Alpheidae) und den, mittels eines biomechanisch komplexen Mechanismus funktionierenden, Raubbeinen der Fangschreckenkrebse (Stomatopoda), wo „Schmetterer“ und „Speerer“ Typen unterschieden werden können. Obwohl es Untersuchungen zu diesen Beinen zu Genüge gibt, fehlt bis zum heutigen Tag eine genaue Analyse, der ausschließlich bei kleinen Arten vorkommenden, subchelaten Situation. Im Speziellen – und in der, in dieser Arbeit behandelten Thematik – ist es bei Amphipoden oft der Fall, dass das erste und/oder zweite Pereopoden Paar (Gnathopoden) des Pereons (Thorax) mit einer greiffähigen Subchela ausgestattet sein kann. Es wird anhand der Gnathopoden von Dikerogammarus villosus gezeigt, dass Subchelae hochspezialisierte Organe sind, die bestens an ein schnelles Zupacken, aber gleichzeitig ein festes Umklammern von Objekten adaptiert sind. Ein neuartiger Mechanismus, zwischen propodialem Flexor-Muskel und Dactylus in der Subchela, erlaubt theoretisch ein schnelles ergreifen, bzw. kraftvolles Festhalten von Beute, aber auch – was bei Amphipoden ganz besonders berücksichtigt werden muss – sicheres umklammern des Weibchens während der Präcopula durch das Männchen. Um die biomechanischen Eigenschaften einer Subchela genau zu quantifizieren, wurde ein multidisziplinärer Ansatz gewählt, viz. erwies sich die Theorie der Koppelgetriebe aus dem Maschinenbau als ausgesprochen geeignet dafür. Viergliedrige Koppelgetriebe haben sich auch schon in der Vergangenheit bei vielen anderen biomechanischen Studien, vorwiegend bei kinematischen Untersuchung von Fischschädeln, bewährt. Es konnte daher ein mathematisches Modell einer Subchela angefertigt werden, welches neben den generellen kinematischen Eigenschaften, zusätzlich die Quantifizierung einer für die Kraftübertragung zentralen und anatomisch neuen Struktur – ein halbmondförmiger Sklerit – ermöglichte. Weiters wird dargestellt, dass es sich bei dem hier beschriebenen Mechanismus wahrscheinlich nicht um eine Spezialentwicklung innerhalb der Crustacea handelt, sondern ein generelles Design-Prinzip von „Klappmesser-artigen“ Fangbeinen verschiedenster Arthropoden Taxa ist. Ebenso wird diskutiert, inwieweit der Subchela-Mechanismus innerhalb der Crustacea möglicherweise verbreitet ist. Da der Subchela-Mechanismus in seiner überraschenden Einfachheit, aber dessen trotzdem ungeachtet, interessanten biomechanischen Eigenschaften, wohl ein Musterbeispiel für Emergenz in der Evolution ist, wird auch die Möglichkeit in Betracht gezogen, dass eine potenzielle biomimetische Anwendung dafür gefunden werden kann.

Schlagwörter in Deutsch

Koppelgetriebe / Subchela / Crustacea / Dikerogammarus villosus / Biomechanik

Item Type: Hochschulschrift (Diplomarbeit)
Author: Rosensteiner, Bernhard
Title: A novel linkage in crustacean Subchela-Type Claws-First description and mathematical modeling of functional principles
Umfangsangabe: 29 S. : Ill.
Institution: University of Vienna
Faculty: Fakultät für Lebenswissenschaften
Publication year: 2013
Language: eng ... Englisch
Supervisor: Nemeschkal, Hans
Assessor: Nemeschkal, Hans
Classification: 42 Biologie > 42.10 Theoretische Biologie
AC Number: AC11096047
Item ID: 29821
(Das PDF-Layout ist ident mit der Druckausgabe der Hochschulschrift.)

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