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Community ecology of moths in floodplain forests of Eastern Austria

Truxa, Christine (2012) Community ecology of moths in floodplain forests of Eastern Austria.
Dissertation, University of Vienna. Fakultät für Lebenswissenschaften
BetreuerIn: Fiedler, Konrad

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DOI: 10.25365/thesis.25605
URN: urn:nbn:at:at-ubw:1-29132.78745.875263-5

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Abstract in English

In this thesis I investigated moth communities in relation to flood regime across three riparian regions of lowland Eastern Austria (viz. Danube, Morava and Leitha rivers) using light traps once a month over a period of two consecutive years. Although light trapping is the most widely used method to survey nocturnal moths, little is still known about the distances at which moths respond to an artificial light source. Two community-wide mark-release-recapture experiments were carried out in order to investigate the attraction radius of a weak artificial light source (2 × 15 W UV-light tubes). Altogether 2,331 moths belonging to 167 species were caught at light traps, individually marked, and released again at distances of 2–100 m. Of these only 313 moths returned to the light trap within 5 min of release. Percentage recapture was generally low (gross rate 13.4%) and strongly decreased with increasing the distance at which they had been released. The data confirm that the attraction radius of low-power light traps for moths is very small, often even below 10 m. Therefore, moth samples assembled with such light traps reflect the communities from which they are drawn at a sufficiently high spatial resolution (in the range of tens of meters) to allow for comparisons in a finely grained forest landscape. As one major question of this thesis was the impact of flooding on moth species diversity, it was important to select an appropriate measure of local diversity which is sensitive at precisely the ecological scales under study. I used a large data set of 448 moth species and 32,181 individuals, collected in the three floodplain forests mentioned above, to empirically explore the performance of a range of alpha-diversity measures. Earlier comparisons of diversity measures have mostly been made using modelled data sets. The studied forests comprised regularly flooded and non-flooded habitats, thus, I expected that local moth diversity should be shaped by both, regional differences and local flood effects. Surprisingly, observed species numbers as well as eight methods to extrapolate species totals completely failed to reflect differences between the three study regions or between flooded and non-flooded habitats. Rarefied species numbers and Fisher’s alpha of the log-series distribution did capture differences in moth diversity between the regions, but failed to mirror flooding impact. Only Shannon’s diversity captured all expected diversity differences, at high significance levels. Whether using Shannon’s diversity in its original formulation, or a recently developed bias-correction for small sample sizes, did not affect conclusions about species diversity patterns, but the original formulation tended to underestimate species diversity in smaller samples. I therefore decided to adopt the bias-corrected Shannon diversity as the most meaningful species diversity measure for my subsequent analyses. I then proceeded to compare moth species diversity and species composition between the three floodplain forest regions and between differentially flood-impacted forest stretches. Today’s floodplain forests in Austria consist of small stretches embedded into non-forested cultivated landscape. Accordingly, and in view of the high mobility of these insects, moth samples taken inside forests always contain a fraction of non-breeding individuals that have immigrated from this landscape matrix. To test the impact of these stray species on diversity patterns, moths were segregated into resident and strays according to their larval resource and habitat requirements. Resident moths were further partitioned into arboreal and ground-layer species based on their larval habitat, to find out if flooding affects these groups differently. Stray species were quite numerous, accounting for 17 % of observed species and 6 % of sampled individuals, but they only marginally influenced diversity and species composition patterns. Contrary to expectation, total moth diversity and ground-layer moth diversity were generally not reduced in flooded habitats relative to non-flooded habitats. In two of three riverine regions species diversity of these terrestrial insects was even higher in flood-impacted habitat fractions. I attribute these patterns to the higher heterogeneity and naturalness of flood-impacted areas plus the strong re-colonisation potential of mobile moths after disturbances through floods. Species diversity of arboreal moths did not show any significant differences between flood regimes at all. With regard to species composition, there was a strong differentiation of moth communities between the three floodplain regions and to a lesser degree between flooded and non-flooded forests. Moth ensembles from flooded habitats in different riverine regions did not group together in ordination diagrams. This contradicts to the hypothesis that flooding would result in a characteristic moth community tolerant to frequent inundation. Differences in species composition were mostly caused by changes in abundance relations of eurytopic moths, and could not be attributed to specialist species bound to wetland habitats. I further investigated if subsamples of moth assemblages differ in their potential to reveal ecological patterns, i.e. such subsamples can serve as surrogates for overall beta-diversity. Concomitantly, I analysed the extent of structural redundancy in the dataset. Various taxonomically or ecologically defined moth subsamples mirrored total beta-diversity patterns to quite different degrees. For these analyses, I compared the three largest superfamilies (Noctuoidea, Geometroidea, and Pyraloidea) as well as 10 functional groups defined by their larval habitats and resource affiliations. Even tough the Noctuoidea showed the highest concordance with all moths, the Geometroidea provide a better surrogate for beta-diversity, because they scored almost as well as the Noctuoidea, but working effort is much lower since they are not that rich in species and less numerous in individuals (i.e. 31.25% of total species and 21.22% of total individuals). Regarding to structural redundancy I was able to reduce the dataset down to only 8–15 species (i.e. only 1.5–3.35 % of all recorded moth species) that were fully sufficient to reflect the species composition patterns in the overall moth community. The most abundant species did not necessarily carry the greatest weight in that regard. Rather, the results suggest that representation of all (common) functional types which may be expected within an ecosystem is more important to define surrogate groups to monitor species turnover. These observations also lead to hypothesize that floodplain forest moth assemblages likely show considerable functional redundancy. Overall, the results assembled in this thesis indicate that for moths, as a representative and species-rich group of terrestrial herbivorous insects, floodplain forests cannot be characterised as ‘hotspots’ of biodiversity. Moth species diversity and species composition were more strongly modulated by regional factors than by local habitat conditions.

Schlagwörter in Englisch

Lepidoptera / herbivorous insects / light traps / diversity indexes / floodplain forests / species diversity / species composition / functional types / structural redundancy

Abstract in German

In der vorliegenden Arbeit habe ich Nachtfaltergemeinschaften aus Wäldern unterschiedlicher Überflutungsregime in drei verschiedenen Auenregionen (Donau, March und Leitha) im Tiefland Ost-Österreichs untersucht. Für die Erfassung der Falter wurden, über einen Zeitraum von 2 Jahren, einmal pro Monat Lichtfallen betrieben. Obwohl der Lichtfang die am häufigsten verwendete Methode ist, um Nachtfalter zu erfassen, weiß man immer noch erstaunlich wenig über die Entfernungen, aus denen Falter zum Licht fliegen. Um den Attraktionsradius einer schwachen Lichtquelle (2 × 15 W UV-emittierende Leuchtstoffröhren) zu untersuchen, wurden zwei Fang-Wiederfang-Experimente durchgeführt. Insgesamt wurden 2.331 Nachtfalter aus 167 Arten gefangen, individuell markiert und aus Entfernungen von 2–100m zur Lichtquelle erneut freigelassen. Von diesen Nachtfaltern kamen nur 313 Tiere innerhalb von 5 Minuten wieder zum Leuchtturm zurück. Generell war die Wiederfangrate mit 13,4 % gering und nahm mit steigender Entfernung immer mehr ab. Die Ergebnisse bestätigen, dass der Attraktionsradius einer schwachen Lichtquelle für Nachtfalter sehr klein ist und oft sogar unter 10 m liegt. Mit solchen Fallen erhobene Stichproben bilden daher die Artengemeinschaften, aus denen sie gezogen wurden, mit der erforderten hohen räumlichen Auflösung ab, um auch in einer heterogenen Landschaft kleinräumige Unterschiede zwischen Habitaten beurteilen zu können. Da eine Hauptfrage dieser Untersuchung dem Einfluss von Überflutung auf die Nachtfalter-Diversität gewidmet war, war es zunächst wichtig, ein geeignetes Maß für lokale Arten-Diversität auszuwählen. Dieses Maß sollte auf den betrachteten räumlichen und ökologischen Skalen ausreichend hohe Auflösung erbringen. Ich habe anhand eines großen empirischen Datensatzes (448 Nachtfalter-Arten und 32.181 Individuen) eine Reihe von Alpha-Diversitätsmaßen miteinander verglichen. Für ähnliche Vergleiche wurden bisher überwiegend modellierte Datensätze verwendet. Die betrachteten Auwälder umfassten sowohl regelmäßig überflutete als auch heute nicht mehr (bzw. nur kaum) überflutete Bereiche. Ich erwartete daher, dass regionale wie auch lokale Einflüsse die Artendiversität der Nachtfalter beeinflussen. Überraschenderweise ließen sich weder mittels beobachteter Artenzahlen noch mit acht verschiedenen Extrapolationsmethoden für die Gesamtartenzahlen Unterschiede zwischen den Regionen oder zwischen überfluteten und nicht überfluteten Habitaten abbilden. Rarefaction-Analysen und der Formparameter der logarithmischen Reihe (Fisher's alpha) zeigten Unterschiede zwischen den Regionen auf, nicht aber zwischen den beiden Habitattypen. Nur mittels Shannons Diversität konnten alle erwarteten Differenzierungen auf hohem Signifikanzniveau abgesichert werden. Dabei machte es wenig Unterschied, ob Shannons Diversität in ihrer ursprünglichen Form oder unter Berücksichtigung einer kürzlich entwickelten Bias-Korrektur für kleine Stichproben zum Einsatz kam. Letztere vermied aber die Unterschätzung der lokalen Diversität an Stand¬orten mit kleinen Fangzahlen, weshalb ich die Bias-korrigierte Fassung für alle weiteren Analysen verwendete. Sodann verglich ich die Artendiversität und -zusammensetzung der Nachtfalter-Faunen zwischen den drei Auenregionen und den beiden Überflutungsregimen. Heutige Auwaldreste in Ost-Österreich sind kleinräumig in eine waldarme Kulturlandschaft eingebettet. Daher – und angesichts der hohen Mobilität vieler Nachtfalter – enthalten auch Stichproben, die im Inneren eines Waldes gezogen werden, stets einen beträchtlichen Anteil von Individuen, die aus der umgebenden Landschaftsmatrix zugeflogen sind. Um den Einfluss solcher Irrgäste zu testen, wurden die Nachtfalter anhand der spezifischen Ressourcenansprüche ihrer Raupen in „Residente“ und “Irrgäste” eingeteilt. Irrgäste waren zahlreich vertreten (17 % der beobach-teten Arten, 6 % der Individuen), beeinflussten aber die Muster der Artendiversität nur marginal. Residente wurden in weiterer Folge unterteilt in Tiere, die ihre Larvalentwicklung in der Baum- und Strauchschicht vollziehen, und jene, die sich bodennah entwickeln. Damit sollte festgestellt werden, ob diese Gruppen unterschiedlich von der Überflutungsdynamik beeinflusst werden. Überraschenderweise war weder die Gesamtdiversität der Nachtfalter noch die Diversität der Arten mit bodennaher Entwicklung in überfluteten Waldanteilen vermindert. In zwei der drei Auenregionen war die Artendiversität dieser terrestrischen Insekten sogar in Waldgebieten mit Überflutungsdynamik höher. Ich erkläre dies mit der größeren Heterogenität und Natürlichkeit überfluteter Waldbereiche wie auch mit dem hohen Wiederbesiedlungspotenzial mobiler Nachtfalter nach Störungen durch Hochwasserereignisse. Die Diversität der arborealen Arten zeigte überhaupt keine Unterschiede zwischen überfluteten und nicht überfluteten Habitaten. Es gab eine starke Differenzierung der Artenzusammensetzung bezüglich der Regionen und schwächer, aber trotzdem signifikant, zwischen überfluteten und nicht überfluteten Waldanteilen. Allerdings war die Arten-zusammensetzung der überfluteten Gebiete in den drei Regionen unterschiedlich, so dass man, anders als erwartet, keine Nachtfalterfauna ausmachen kann, die typisch für überflutete Habitate wäre. Die Differenzierung der Artengemeinschaften war im Wesentlichen durch Verschiebungen der Abundanzverhältnisse eurytoper Arten verursacht, Spezialisten für Feuchtgebiete spielten nur eine untergeordnete Rolle. Weiters wurde untersucht, ob verschiedene Teilgruppen einer Nachtfaltergemeinschaft sich in dem betrachteten Habitatmosaik unterschiedlich verhalten bzw. ob es Teilgruppen gibt, die als Stellvertreter (und damit ggf. als Indikatoren) des Gesamtmusters dienen können. Damit verbunden war die Frage nach dem Ausmaß struktureller Redundanz im Datensatz. Drei taxonomisch definierte (Überfamilien Noctuoidea, Geometroidea und Pyraloidea) und 10 funktionell definierte Teilgruppen spiegelten das Gesamtmuster in unterschiedlichen Graden wider. Zwar reflektierten die Noctuoidea die Beta-Diversität am besten, doch aufgrund ihrer hohen Arten-und Individuenzahl sind sie als Stellvertreter nicht optimal. Die Geometroidea hingegen reduzieren den Arbeitsaufwand (sie machen 31.25% der Arten und 21.22% der Individuen aus) und bilden die Beta-Diversität fast genauso gut ab wie die Noctuoidea. Der gesamte Datensatz konnte auf 8–15 Arten (das sind 1.5–3,35% aller gefundenen Arten) reduziert werden, die das Gesamtmuster nahezu genauso gut abbildeten wie der vollständige Datensatz. Interessanterweise waren nicht unbedingt die abundantesten Arten als Stellvertreter bedeutsam, sondern es scheint wichtiger zu sein, dass alle (häufigen) funktionellen Typen eines Ökosystems in einer Indikatorgruppe vertreten sind. Diese Beobachtungen führen zu der Hypothese, dass Nachtfaltergemeinschaften in Auwäldern ein hohes Ausmaß auch an funktioneller Redundanz aufweisen könnten. Insgesamt zeigen die Ergebnisse meiner Studie, dass für Nachtfalter – eine sehr artenreiche und durchaus repräsentative Gruppe terrestrischer herbivorer Insekten – Auwälder nicht unbedingt als ‚Hotspots’ der Biodiversität zu betrachten sind. Artendiversität und Artenzusammensetzung dieser Insekten wurden zudem stärker von regionalen Faktoren moduliert als von der lokalen Hochwasserdynamik.

Schlagwörter in Deutsch

Lepidoptera / herbivore Insekten / Lichtfang / Diversitätsmaße / Auwälder / Artendiversität / Artenzusammensetzung / funktionelle Typen / strukturelle Redundanz

Item Type: Hochschulschrift (Dissertation)
Author: Truxa, Christine
Title: Community ecology of moths in floodplain forests of Eastern Austria
Umfangsangabe: 110 S. : Ill., graph. Darst.
Institution: University of Vienna
Faculty: Fakultät für Lebenswissenschaften
Publication year: 2012
Language: eng ... Englisch
Supervisor: Fiedler, Konrad
Assessor: Summerville, Keith
2. Assessor: Frank, Thomas
Classification: 42 Biologie > 42.91 Terrestrische Ökologie
AC Number: AC10907240
Item ID: 25605
(Das PDF-Layout ist ident mit der Druckausgabe der Hochschulschrift.)

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